Бехтерев Владимир Михайлович
В.М.Бехтерев
1857-1927
ОБ ОТПРАВЛЕНИИ ЗРИТЕЛЬНЫХ БУГРОВ
  (3741 прочтений)
В физиологии нервной системы нет более темной области, как отправление зрительных бугров. Различные авторы высказали в этом отношении самые разноречивые мнения, что, повидимому, давало возможность предполагать о весьма многосторонней роли упомянутых узлов в мозговой деятельности. Между тем до настоящего времени только отношение этих узлов к зрению может считаться более или менее прочно установленным, что, впрочем, очевидно уже из анатомических данных. Все же остальные указания, сделанные теми или другими авторами, относительно значения зрительных бугров в отправлениях нервной системы оспаривались с самых различных сторон и далеко не могли послужить к действительному выяснению отправления этой важной части мозговых полушарий.

Мы считаем здесь необходимым вкратце упомянуть только с наиболее существенных данных, встречающихся в физиологической литературе зрительных бугров.

Начиная с Роландо, многие авторы (из более новых Ренци (1), Нотнагель и Ферье (2)) упоминают о слепоте противуположного глаза, наступающей у животного вслед за повреждением зрительного бугра, даже и в том случае, если разрушению подверглась только передняя его часть. Вместе с тем, некоторые из физиологов думали также установить влияние зрительных бугров и на движение зрачка. Так, Лонже (3) при разрушении бугра наблюдал неподвижность зрачка при прямом раздражении светом. Между тем Ренци указывает, что подобное явление наступает только при разрушении передней части узла, тогда как возможно полное разрушение задней его части вызывает продолжительное и сильное расширение противуположного зрачка. Последнее наблюдал также и Ферье в опыте над обезьяной.

Далее, приводили множество данных, говорящих в пользу влияния зрительных бугров на различные роды чувствительности.

Утверждали, например, что, помимо значения бугра для зрения, он влияет также на слух, обоняние, вкуси кожные ощущения.
Представителями взгляда, допускающего чувствительную функцию зрительных бугров, могут считаться Ренци, Фурнье (4), Ферье и в особенности Люи (5). Мнение этих авторов основывается, главным образом, на том, что при экспериментальных исследованиях, в особенности над низшими животными, вслед за разрушением бугра нередко наблюдали притупление или полное прекращение чувствительности на всей противуположной половине тела. Люи в пользу своего взгляда приводит также несколько патологических наблюдений.

В литературе существуют также весьма многосторонние указания о влиянии зрительных бугров на двигательную сферу. Оставляя в стороне взгляды старых авторов (Сосерот, Серре и др.), локализировавших в этих узлах центры для движения передних конечностей, мы находим много указаний на появление вслед за разрушением бугров различных вынужденных движений. Так, Мажанди (6) при своих опытах наблюдал круговые движения на сторону поврежденного узла, а Лонже — в противоположном направлении; между тем Шифф (7) утверждает, что только повреждение задней части бугра, подобно повреждению мозговой ножки, вызывает кружение животного на здоровую сторону (согласно с мнением Лонже); повреждение же передней трети узла сопровождается кружением животного в противуположную сторону (согласно с мнением Мажанди). Впрочем указания Ренци более согласуются с мнением Лонже. Кроме того, Ренци в опытах над птицами с разрушением мозговых полушарий вместе с зрительными буграми наблюдал полную неспособность животных стоять, ходить и летать, несмотря на то, что они могли еще производить отдельные движения и махали крыльями при бросании их на воздух.
Наконец, не очень давно были опубликованы опыты Нотнагеля (над кроликами), в которых разрушение бугров производилось впрыскиванием хромовой кислоты. Существенные результаты этих опытов состояли в том, что оперированные животные не представляли никаких явлений двигательного или чувствительного паралича, но отличались от здоровых тем, что при пассивном вытягивании или передвижении их передних конечностей они долгое время сохраняли новые положения своих членов. Принимая, что исправление положения членов у нормальных животных выполняется отраженным путем под контролем мышечного чувства, автор приходит таким образом к заключению об отраженном отправлении зрительных бугров.

Нетрудно видеть, что, на основании столь разноречивых данных, нет никакой возможности дать себе правильный отчет об явлениях, следующих за разрушением зрительных бугров. Таким образом, необходимость новых исследований, с соблюдением самой строгой осмотрительности при вскрытии оперированных животных, становится неизбежно, если в занимающем нас вопросе желают достигнуть хоть сколько-нибудь удовлетворительных результатов.
С этой целью я предпринял ряд опытов над различными животными: лягушками, голубями, курами, кроликами и собаками. Полученные мною результаты, как мне кажется, в достаточной мере уясняют значение зрительных бугров в отправлениях нервной системы вообще. Во многих опытах я пользовался способами как раздражения, так и разрушения. Опыты с разрушением зрительных бугров делались по 2 принципам: в одних разрушение производилось без предварительного разрушения мозговых полушарий. В других же — над менее высоко стоящими животными (лягушками и птицами) — предварительно, тем или иным способом, удалялись полушария головного мозга, и только затем уже подвергались разрушению зрительные бугры, чтобы определить, какие отправления из числа тех, которые еще оставались у животного после удаления мозговых полушарий, исчезают вместе с разрушением зрительных бугров.

Так как при своих опытах, между прочим, я стремился проверить и существовавшие до сих пор в литературе мнения относительно отправления и значения зрительных бугров, то прежде, чем изложить существенные результаты своих опытов, я скажу сначала, к каким выводам привели эти опыты в указанном отношении.
Что касается до отношения бугров к зрению, то, ввиду несомненно доказанного количественного различия в перекресте зрительных волокон в chiasma у различных видов животных, мне казалось наиболее важным и интересным произвести опыты над вышестоящими животными, над которыми, сколько мне известно, до сих пор еще не было производимо систематических исследований подобного рода. Один опыт над обезьяной, приводимый Ферье, конечно, не может считаться в этом отношении достаточным,— тем более, что в этом опыте одновременно с зрительным бугром было произведено и разрушение gyri angularis (коркового зрительного центра).

В опытах над собаками я прежде всего убедился, что разрушение, как передней и в особенности средней части узла, так и его заднего отдела, вызывает расстройства со стороны зрения. Но при разрушении передних отделов узла расстройства со стороны зрения были в высшей степени кратковременны и нередко уже по истечении 1—2 дней исчезали настолько, что не могли быть обнаружены, даже при внимательном исследовании. При разрушении же заднего отдела узла нарушение зрительной способности животного представлялось более или менее стойким и могло быть обнаружено даже по прошествии целых месяцев после операции. В таких случаях у животных по большей части наблюдалось половинное ограничение поля зрения на сторонах противуположных в отношении разрушенного бугра (исчезновение отправления одноименных половин сетчаток на соответствующей стороне). Иногда, впрочем, при меньших повреждениях слепота ограничивалась половиной сетчатки только одного глаза. Таким образом, результаты моих опытов в этом отношении находятся в полном согласии с недавно полученными мною фактами, несомненно говорящими в пользу существования неполного перекреста зрительных волокон в chiasma собаки. (8)

Что касается до указаний авторов о влиянии бугров на состояние зрачков и происхождение различных вынужденных движений и расстройств в равновесии тела, то, хотя в некоторых моих опытах, действительно, и наблюдались явления, сходные с теми, о которых упоминают авторы, но я убедился, что они не зависели от разрушения самой массы бугра, а находились в связи с одновременным повреждением прилежащего отдела центрального серого вещества, окружающего наиболее глубокую часть 3-го желудочка (9).

Относительно перемен в чувствительной сфере мои опыты с разрушением бугров у собак привели к совершенно отрицательным результатам. То же я должен сказать и о наблюдении Нотнагеля касательно сохранения животными положения своих членов при пассивном их передвижении. Наконец, я не наблюдал у оперированных мною животных и никаких явлений двигательного паралича конечностей.

На основании этих отрицательных данных я прихожу к заключению, что все подобного рода явления, упоминаемые в опытах авторов, не составляют последствий разрушения самого бугра, а, по всей вероятности, находятся в зависимости от совместного повреждения волокон, проходящих в соседней части внутренней сумки.

Таким образом, из всех имеющихся в литературе указаний относительно значения зрительных бугров наши опыты подтверждают только непосредственное отношение их к зрению. Но естественно, что нельзя удовольствоваться одним влиянием зрительных бугров на зрение, так как опыты нам показывают, что только повреждение незначительной их части — именно задней (может быть, даже исключительно одних corpora geniculata) — сопровождается стойким нарушением зрительной способности. В настоящее время вообще признано, что название зрительного бугра меньше соответствует собственно бугру, нежели corpus quadrigeminum или bigeminum.

Нижеследующие факты, которые мне удалось получить при опытах над различными животными, могут пополнить существовавший до сих пор пробел относительно отправления зрительных бугров.
До сих пор утверждали, будто зрительный бугор вовсе невозбудим электрическими токами; но я нередко замечал, что при механическом повреждении этого узла, как у высших животных, так и у низших, получались те или другие, свойственные этим животным, крики. Голуби при указанной операции нередко произносят протяжный звук «гуль, гуль», похожий на воркование; курица издает своеобразный крик; собака начинает визжать, лаять или ворчать. Такого же рода результаты, но только с большим постоянством, получались и при раздражении зрительных бугров фарадизационным током (10.) У птиц своеобразные крики получались даже и при раздражении бугров после предварительного удаления мозговых полушарий; кроме того, в опытах над собаками я мог убедиться, что вслед за перерезкой на уровне мозговых ножек, тотчас позади зрительных бугров, раздражение последних уже не в состоянии более вызывать своеобразных криков животного. Все эти данные заставили меня подозревать, что зрительные бугры служат центрами таких движений, при помощи которых выражается эмоциональная сторона душевной жизни. Чтобы проверить это предположение, я и произвел мои позднейшие опыты.

Известно, что еще Лонже и затем Вульпиан (11) обратили внимание на тот факт, что кролики, лишенные мозговых полушарий, способны обнаруживать крик под влиянием сильных болевых раздражений. Так как эти авторы вместе с тем убедились, что перерезка варолиева моста прекращает жалобный крик животного, вызываемый болевыми раздражения и, то они и локализировали в варолиевом мосту центр, при помощи которого животное становится способным выражать ощущения боли.
Вслед за тем Гольц, производя опыты над лягушками, показал, что вслед за удалением мозговых полушарий животное квакает каждый раз после механического раздражения кожи на боковых частях спины; рассечение же мозговой ткани в области четверохолмия (собственно-двухолмия) прекращало этот звук

навсегда. На этом основании автор локализировал отраженный центр кваканья лягушки в четверохолмии (12).
Наконец, в недавнее время Ферье, основываясь на своих опытах, высказал гипотезу, по которой задние отделы corporum quadrigeminum (а у нижестоящих животных corpus bigerninum) служат центром для отраженного выражения ощущений и чувствований. Фактические основания этого взгляда, однако, не могут считаться достаточными. Автор основывает свое заключение, главным образом, на опытах с раздражением заднего отдела четверохолмия, причем у животного, кроме различных судорожных явлений (расширение противуположного зрачка, отклонение головы и глаз вверх и в противуположную сторону, оттягивание уха, сжатие челюстей, стягивание углов рта и, наконец, общий opisthotonus), замечались еще и различные крики, от короткого слабого стона — при слабом действии электродов — до самых различных, свойственных оперированным животным, криков — при продолжительном и сильном раздражении. Напротив, опыты с разрушением этой области (которые, кстати сказать, должны бы иметь гораздо больше цены, нежели опыты с раздражением), повидимому, не привели к удовлетворительным результатам, так как автор выражается по этому поводу следующим образом: «если же четверохолмие удалялось совершенно при помощи поперечного разреза, то спустя 2—3 часа после операции кожные раздражения, достаточные, чтобы вызвать отраженные движения членов, не могли уже возбудить никакого крика, что все-таки удавалось позднее при сильных кожных раздражениях» (13).

Если принять во внимание только одни факты, сообщаемые цитированными авторами, то, мне кажется, что их исследования нисколько не противоречат нашему предположению об отправлении бугров, ибо несомненно, что отраженные волокна, подходящие к каждому бугру, должны проходить через нижележащие области (продолговатый мозг и варолиев мост) и что раздражение этих волокон в указанных областях может вызывать отраженные крики, тогда как глубокая перерезка, производимая в той или иной части моста, должна привести к совершенной неспособности животного выражать свои ощущения криками.

Таким образом, мне оставалось только найти фактическое подтверждение сделанному мною предположению об отправлении зрительных бугров. Я много раз производил замечательный опыт Гольца над кваканьем лягушки и убедился, что разрез мозга, производимый Гольцем у этих животных, должен проходить впереди зрительных бугров, оставляя последние совершенно нетронутыми.

Чтобы убедиться, что двухолмие в этом опыте не играет никакой роли в произведении отраженного кваканья, как это утверждает Гольц, я вскрываю вслед за тем черепную покрышку лягушки и, осторожно захватив тонким пинцетом поочередно каждое из возвышений обнаженного двухолмия, постепенно раздавливаю их между ножками пинцета до совершенного уничтожения. Спустя немного времени после подобной операции кваканье животного снова удается вызвать, раздражая кожу спины. Если же вслед затем в области разрушенного двухолмия провести глубокий разрез, который должен таким образом проходить позади зрительных бугров, то кваканье прекращается навсегда, и его не удается уже вызвать никакими способами.

Подобные же опыты я мог произвести и на многих других животных. В особенности пригодны для этого различные птицы (воркующие голуби, куры и пр.), выражающие свои ощущения самыми разнообразными криками.

Разрушая голубю мозговые полушария с сохранением зрительных бугров, я убедился, что вслед затем у такого голубя удается вызвать крик «гуль, гуль» каждый раз, когда его поднимают на воздух за одно крыло и когда он начинает сильно биться. Подобный же крик у оперированного голубя удается вызвать и при помощи быстрого щипка за кожу верхней части шеи. Другие кожные раздражения (за исключением крайне болезненных) не в состоянии вызвать этого крика. Затем я разрушал у такого голубя corpora bigemina и мог получать тот же своеобразный крик при вышеуказанных условиях. Точно так же разрушение обоих corpora bigemina у здоровых голубей никогда не нарушает способности их издавать крики. Напротив, воркующие голуби, которым я производил разрушение бугров, как при сохраненных мозговых полушариях, так и после предварительного удаления их навсегда утрачивали способность издавать звуки, которые не удавалось уже вызывать даже и сильными болевыми раздражениями.
Подобные же опыты, с совершенно тождественным результатом, я производил на курах, у которых вслед за удалением мозговых полушарий с сохранением зрительных бугров своеобразные крики могли быть вызываемы с неменьшим постоянством, как у безмозглой лягушки кваканье, механическим раздражением боковых частей спины, щипком кожи в верхней части шеи или даже быстрым захватыванием перьев в той же области. Разрушение corp. bigemina в этих опытах также не нарушало машинообразных криков животного, которые прекращались только вслед за разрушением зрительных бугров.

Из высших животных, бывших в моем распоряжении, собаки оказались наиболее пригодными для опытов с указанной целью, так как, кроме разнообразных криков, они обнаруживают свои ощущения еще различными выразительными движениями и способны даже к мимической игре мышц лица, которую у них легко вызвать щипком за кожу щеки или за крыло носа или сильными вкусовыми и обонятельными раздражениями.
Прежде всего я убедился, что и у собак после весьма значительного разрушения поверхности мозговых полушарий легко удается вызвать отраженные крики (визг, лай, ворчание) при помощи сильных болевых раздражений. Раздражения кожи лица или вкусовых нервов вызывали мимическую игру мышц на стороне раздражения (сморщивание носа, оскаливание зубов). Особыми опытами я мог также убедиться, что изолированное разрушение четверохолмия нисколько не нарушало способности животного выражать свои ощущения.

При разрушении одного бугра или при перерезке тотчас позади его животное в состоянии еще произносить звуки под влиянием болезненных ощущений, хотя, повидимому, и значительно слабее, нежели здоровое животное, но мимические движения лица на стороне, противуположной разрушенному бугру, прекращаются совершенно. Их не удается вызвать даже и сильным щипанием кожи щеки или крыла носа, за которым наступают только слабые движения с характером простых рефлексов. При этом никакой асимметрии в покойном положении лица не замечается, и собака в состоянии произвольно сокращать мышцы обеих сторон, что можно заметить, например, при облизывании животного. Такие животные, даже и после того, как они оправятся от операции, становятся вялыми и не выражают своих ощущений различными движениями и звуками с той живостью, как это делают здоровые собаки.
С разрушением обоих зрительных бугров или при глубокой перерезке мозговых ножек у собак совершенно прекращаются те разнообразные, отраженные крики, которые всегда обнаруживают нормальные животные при болевых раздражениях кожи. Только крайне болезненные раздражения иногда вызывают у них еще короткий звук, похожий на звуки, которые можно вызвать у собак сильным и быстрым надавливанием на грудную клетку.
Опыты над кроликами с разрушением обоих зрительных бугров привели к подобным же результатам, как и опыты на собаках.
Итак, из всех вышеприведенных данных очевидно, что животные, лишенные мозговых полушарий, если у них сохранены в целости зрительные бугры, могут еще под влиянием внешних раздражений издавать те разнообразные крики, которыми нормальные животные пользуются для выражения своих ощущений. Эти крики удается вызвать у животных даже и в том случае, если вслед за удалением мозговых полушарий подверглись разрушению и возвышения corp. quadrgeminum. Только после разрушения зрительных бугров способность животного издавать отраженные крики прекращается навсегда. Животные же, у которых полушария головного мозга оставлены в целости и разрушены только одни зрительные бугры, сохраняют полную свободу своих движений и, очевидно, еще в состоянии правильно воспринимать ощущения, но они теряют возможность обнаруживать эти ощущения при помощи соответствующих движений и криков.

Таким образом из наших опытов следует, что в зрительных буграх сосредоточены приводы для непроизвольной иннервации тех мышечных групп, которые участвуют в выражении разнообразных ощущений, свойственном данному виду животных. Эти узлы, следовательно, по преимуществу служат для так называемых выразительных криков и движений; четверохолмие же, в котором новейшие авторы локализировали центры для выражения ощущений и чувствований, не играет в этом отношении никакой роли.
Из наших опытов очевидно также, что если у животного удалены мозговые полушария, то возбуждение зрительных бугров к деятельности может происходить только отраженным путем вследствие раздражений, действующих на чувствующую поверхность тела. В здоровом же состоянии животного это возбуждение, как легко понять, может происходить также и под влиянием психических импульсов, которые, однако же, могут не иметь ничего общего с произвольными побуждениями.
Работу свою я не считаю вполне законченной и более подробное опубликование результатов всех сделанных мною опытов, равно как и всестороннее обсуждение их, я оставляю до ближайшего будущего.


1. Renzi, Saggio di fisiologia, Annali univers. di medicina, m. 186.

2. Ferrier, Die Funktionen des Gehirns; нем. перев. Obersteincr'a, Braunschweig, 1879, стр. 265 и сл.

3. Longet, Anatomie et physiologic du systeme nerveux, т. 1, стр. 500 и сл.

4. Fоurniе, Recherches experim. stir le fonctionnement du cerveau , Paris, 1873.

5. Luуs, Recherches sur le systeme nerveux, стр. 538.

6. Magendie, Legons sur les fonctions etc., Paris, т. I, 1839.

7. Schifi, Lehrbuch der Physiologic des Menschen, T. I, 1858—1859.

8. См. мою работу «О перекресте зрительных волокон в chiasma nn. opticorum» в еженедельной клинической газете и в Neurologisches Zentralblatt за 1883 г.

9. См. мою работу: «Die Bedeutung der Trichterregion des 3 Ventnkels f. die Erhaltung des Korpergleichgewichtes» в St.-Petersb. Med. Wochenschrift, N 12, 1882. О влиянии центрального серого вещества на состояние зрачка было сделано мною сообщение в Обществе психиатров в 1882 г.

10. С указанной целью я пользовался тонкими, проволочными электродами, уединенными на всем своем протяжении, за исключением самых окончаний, при помощи особенного дурно проводящего состава; электроды эти погружались в мозговую ткань до массы узла.

11. Vulpian, Lecons sur la physiologic gener. et сотр., Paris, 1865.

12. Goltz, Beitragez. Lehre v. d. Ftmktionen d. Nerven zentren des Frosches, Berlin, 1869.

13. Ferrier, Die Funktionen des Gehirns, стр. 86.
Оглавление :: Версия для печати



www.psychoreanimatology.org
администрирование проекта www.antipin.com

© 2006-2017 bekhterev.net

[email protected]



Поиск по сайту


Содержание


Статистика сайта